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La célula. 5.Tráfico vesicular

Del RETÍCULO al GOLGI
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El destino moyoritario de las moléculas sintetizadas en el retículo endoplasmático es el lado cis del aparato de Golgi.

Retículo endoplasmático y aparato de Golgi están comunicados mediante vesículas. ERGIC es un compartimento intermedio entre los dos orgánulos.

COPI y COPII son cubiertas proteicas en la cara citosólica de las membranas que se encargan de formar las vesículas y seleccionar las moléculas que transportan. COPI actúa en el compartimento ERGIC y lado cis del aparato de Golgi, mientras COPII lo hace en el retículo endoplasmático.

La mayoría de las proteínas y de los lípidos que abandonan el retículo endoplasmático lo hacen en vesículas o en otros compartimentos membranosos con formas tubulares que se desprenden del retículo. Tienen como destino el aparato de Golgi y se exportan desde regiones especializadas del retículo endoplasmático denominadas zonas de transición o dominios de exportación reticular, cuyas membranas carecen de ribosomas. Estas regiones son numerosas y se encuentran dispersas por las cisternas del retículo endoplasmático.

Vesículas
Formación y fusión de vesículas.

En la formación de las vesículas o de los compartimentos tubulares participan al menos tres proteínas citosólicas que forman conjuntamente un polímero denominado COPII. Éstas se ensamblan en la superficie citosólica de las membranas de la zona de transición del retículo. Las proteínas que forman COPII parecen realizar dos funciones: coopera en la formación de las vesículas creando tensiones y pliegues en la membrana y es responsable de seleccionar algunas de las proteínas que han de ser incluidas en las vesículas. El dominio citosólico de las proteínas transmembrana que van a ser transportadas hacia el aparato de Golgi interactúa con la cubierta de proteínas COPII y son ancladas y concentradas en el compartimento de exportación naciente. Por tanto las proteínas COPII serían necesarias para seleccionar las moléculas transmembrana que van a ser transportadas, además de para formar el compartimento de exportación. Las proteínas solubles, que se incorporán en el interior de las vesículas parecen ser reconocidas por receptores transmembrana, los cuales sí interactúan mediante su dominio citosólico con la cubierta COPII. Independientemente de ello, cualquier proteína que vaya a ser exportada debe estar apropiadamente plegada. Las que no lo están son eliminadas antes de que sean englobadas para su exportación. Es decir, en el retículo endoplasmático se lleva a cabo un control de calidad.

RE a Golgi

Las vesículas recubiertas con COPII parten desde la zona de transición del retículo endoplasmático y se fusionan formando el compartimento ERGIC, el cual se desplaza guiado por los microtúbulos hacia el lado cis del aparato de Golgi. En el lado cis, los compartimentos ERGIC provenientes de diferentes zonas de transición se fusionan para formar las primeras cisternas del aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC se forman vesículas de reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta al retículo endoplasmático.

Las vesículas recubiertas con COPII liberadas desde las membranas del retículo pierden su cubierta y se fusionan entre sí para formar un compartimento intermedio denominado transportador túbulo vesicular o ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), que es dirigido por los microtúbulos (componentes del citoesqueleto) hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el que se fusionará.

El compartimento ERGIC madura durante el camino hacia el aparato de Golgi. Esta maduración supone una modificación de las moléculas de su membrana y permiten la asociación de otras proteínas citosólicas que forman una cubierta denominada COPI. COPI muestra el mismo mecanismo que COPII pero su función es formar vesículas y seleccionar moléculas que se devolverán al retículo endoplasmático. Es una vía de reciclado. De esta forma, mientras el compartimento ERGIC se mueve hacia el aparato de Golgi libera vesículas que retornarán al retículo, también transportadas por los microtúbulos. El sentido de este reciclado es devolver las proteínas que han escapado del retículo y que realmente tienen su misión en este orgánulo. A estas moléculas se les denomina residentes del retículo. Su selección en el compartimento ERGIC se realiza de dos maneras. Las proteínas integrales son reconocidas por COPI, mientras que las solubles son reconocidas por un receptor de la membrana denominado receptor para KDEL. En ambos casos se necesitan secuencias de aminoácidos que han de ser específicas. Cuando estas vesículas llegan al retículo se fusionan con él y dejan allí sus moléculas. El receptor para KDEL alterna entre el retículo y el compartimento ERGIC, puesto que también viaja en las vesículas recubiertas por COPII, pero en este caso sin unir ligando alguno. El proceso de unir un ligando en un orgánulo y liberarlo en el otro es posible porque hay un gradiente de pH entre estos dos compartimentos, más básico en el retículo, que le impide unirse a sus ligandos, y más ácido en el aparato de Golgi, que le permite unirse a sus ligandos. Es decir, la variación de pH entre compartimentos modifica la afinidad del receptor para KDEL por sus ligandos.

Bibliografía específica

Antonny B, Schekman R . ER export: public transportation by the COPII coach. 2001. Current opinion in cell biology 13:438-443.


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Actualizado: 30-07-2008